DOI:10.16445/j.cnki.1000-2340.20250317.001
中图分类号:S184
张丽娟， 左传顺， 高可晓， 闫鹏涛， 杨浩
| 【作者机构】 | 河南农业大学生命科学学院 |
| 【分 类 号】 | S184 |
| 【基 金】 | 国家自然科学基金青年基金项目（31800260） 河南省科技攻关项目（252102111117） 河南农业大学青年英才基金项目（30501043） |
植物细胞壁的不可逆延伸是调控器官形态建成与逆境适应的核心机制。早期研究提出的细胞壁松弛酶假说认为，细胞壁成分受到酶的分解，机械强度降低，并在膨压的作用下产生拉伸应力［1］。然而，在植物中得到功能验证的细胞壁松弛酶尚未有报道。后续研究表明，纤维素微纤丝的机械滑动引发的蠕变（creep）是细胞壁延伸的重要途径，其动力学特性受基质聚合物（果胶、半纤维素）黏弹性及扩展蛋白的协同调控［2-3］。扩展蛋白是一类能够使植物细胞壁松弛的非酶类细胞壁活性蛋白，广泛存在于植物界，参与植物根、茎、叶、花、果实和种子的生长发育过程，同时还与植物抗旱、抗盐等抗逆反应有关［4］。扩展蛋白的发现为细胞壁延伸和蠕变机制的研究提供了新的方向。扩展蛋白能够诱导细胞壁的不可逆延伸，使细胞壁膨压产生拉伸应力，进而发生蠕变［5-6］。植物的扩展蛋白家族成员可分为4类，包括α -Expansin（EXPA）、β -Expansin （EXPB）、Expansin-like A（EXLA）和Expansin-like B （EXLB），其中，EXPA蛋白和EXPB蛋白已被证实具有促进细胞壁蠕变的活性［7-8］。随着高通量测序与分子生物学技术的进步，扩展蛋白的功能解析已经从模式植物扩展至作物体系［9-14］，其在植物生长发育和胁迫响应中的研究也已成为热点［15-17］。本综述聚焦EXPA与EXPB的结构特性、蠕变调控特性及其在生长发育与胁迫响应中的功能，并对未来研究方向进行展望。
扩展蛋白的发现源于酸生长学说验证试验。酸生长学说认为，细胞壁pH值下降时促进细胞伸长生长，其机制是生长素激活质膜H+-ATP酶，降低细胞壁pH值，激活相关的蛋白酶修饰细胞壁，提高细胞壁的延展性，在细胞内膨压驱使下促进细胞伸长［18-22］。在验证试验中发现，将植物的下胚轴置于甲醇中沸腾，细胞伸长活性丧失；而添加从黄瓜下胚轴细胞壁中纯化的2种蛋白（分子质量分别为29和30 kD），细胞可重新恢复伸长；因此，这种蛋白被命名为扩展蛋白，属于EXPA亚家族［5］。禾本科植物花粉过敏原蛋白与EXPA具有蛋白质序列同源性，称为EXPB［23］。基因组分析表明，EXPA和EXPB在陆生植物中由多基因家族进行编码，例如，水稻、拟南芥、玉米、小麦基因组中分别有33、26、40、88个基因编码EXPA，以及18、6、47、8个基因 编 码EXPB［24-26］。因 此，不 同 植 物 的EXPA和EXPB成员数量不同，推测是不同植物的细胞壁多糖成分存在差异。系统发育分析表明，EXPA和EXPB分化于早期陆生植物进化阶段，EXPA在双子叶植物中更为多样化，而EXPB在单子叶植物中保留较多功能冗余。大豆和杨树的EXPA通过串联重复扩张，EXPB则呈现物种特异性功能分化［27-28］。
EXPA和EXPB均包含2个典型结构域，即N端结构域（D1）和C端结构域（D2）。D1结构域由约120个氨基酸组成，含多个保守的芳香族和极性残基，推测通过疏水作用与纤维素微纤维结合；D2结构域则类似糖苷水解酶家族，但缺乏催化活性，推测通过氢键断裂细胞壁多糖间的连接，促进细胞壁松弛［29］。此外，2类蛋白均具有N端信号肽，指导其分泌至细胞壁［30-31］。基因组分析显示，EXPA基因通常具有2～3个外显子，编码蛋白分子质量约25～30 kD，等电点偏碱性，例如芋CeEXPA2的等电点值为9.03［30］。EXPA的D1结构域含保守的“HFD”基序（His-Phe-Asp），可能与纤维素结合相 关。EXPB的D1结 构 域N端 多 出 约20～30个 氨基酸的延伸区，且“HFD”基序替换为“H（W/F）DG”，进而影响底物特异性［32］。杨树PtEXPB的基因内含子数量较多，且部分成员在胁迫响应中表现出与EXPA不同的表达模式［27］。
近期研究通过基因重组试验揭示了关键氨基酸位点对扩展蛋白功能的影响。毛白杨PtoEXPA8的8个氨基酸位点（如13A、25R等）的替换显著改变其对高温胁迫的抗性，表明D1结构域的动态区域可能决定环境适应性［27］。此外，EXPB在花粉管伸长中的作用与其特有的多肽延伸区相关［32］，而该区域可能参与细胞壁特定组分（如果胶）的识别。
传统细胞壁酶如果胶酶（Pectase）、木葡聚糖内转糖苷酶/水解酶（xyloglucan endotransglucosylase/Hydrolase，XTH）和 内 葡 聚 糖 酶（xyloglucanspecific endoglucanase，XEG）等通过降解或重构多糖网络（如果胶、木葡聚糖）改变细胞壁力学性质，导致细胞壁松弛，但这些酶处理并未诱导细胞壁蠕变［33-35］。相比之下，扩展蛋白EXPA和EXPB调控的蠕变具有快速、可逆、非酶促的特点，在施加EXPA或EXPB后1 min内即可触发细胞壁形变，且该过程不依赖共价键断裂或基质黏弹性改变［35-37］。沸腾甲醇处理后的细胞壁仍能响应扩展蛋白的二次刺激，进一步证明蠕变没有改变细胞壁交联度。
EXPA的靶点是纤维素，通过促进纤维素微纤丝滑动实现细胞壁松弛。温滴定量热法和表面等离子共振技术显示，EXPA与纤维素结合时释放热量且结合常数较高，表明其与纤维素形成稳定结合［38］。固体核磁共振成像进一步揭示，EXPA优先结合拟南芥细胞壁中富含木葡聚糖的纤维素结构域［39］。体外试验中，EXPA对含木葡聚糖的纤维素纸软化效果显著，而对纯纤维素纸作用较弱，这暗示了木葡聚糖可能增强EXPA与纤维素的相互作用［40］。此外，EXPA的蠕变活性具有低质量浓度饱和性（约30 mg·L-1）和偏好酸性环境（pH值3.5～4.5）的特性［5］。这可能与EXPA在生长素诱导的酸生长响应中的功能相关。
EXPB调控细胞壁蠕变的研究主要来自玉米。已知玉米花粉中至少表达4种EXPBs，其中，ZmEXPB1的含量最高。通过与纤维素和木葡聚糖等底物的结合试验，以及顺磁弛豫增强（paramagnetic relaxation enhancement，PRE）试 验 发 现，ZmEXPB1优先与葡糖醛酸阿拉伯糖基木聚糖（glucuronoarabinoxylan，GAX）结合［41-42］。相关研究推测，ZmEXPB1通过解离在禾本科细胞壁中能特异性结合纤维素微纤丝的GAX复合物，促进禾本科植物细胞壁的蠕变，但是该复合物的存在性及其具体作用靶点仍需验证［37，42］。与EXPA不同，EXPB的蠕变活性需要更高的蛋白质量浓度（300 mg·L-1时活性显著增加），且最适pH值为6.0。在功能特异性上，EXPB对富含GAX的禾本科细胞壁（如小麦胚芽鞘）活性显著，而对双子叶植物（如黄瓜下胚轴）几乎无效，反之EXPA对双子叶细胞壁更具优势［2］。这种差异反映了单/双子叶植物细胞壁成分与扩展蛋白亚家族的协同进化。
扩展蛋白EXPA和EXPB通过蠕变机制在植物生长发育中发挥作用。EXPA参与植物多种生命活动，比如促进植物种子的萌发，以及籽粒与果实的发育；而EXPB的功能主要集中在花粉管伸长方面。
种子萌发是植物生命周期的起点，决定着植物的生长发育。扩展蛋白EXPA和EXPB通过调控胚根与根毛细胞壁松弛情况直接影响种子萌发效率。在拟南芥中，AtEXPA7/AtEXPA18基因在根毛中特异表达，直接参与胚根的伸长过程。RNAi沉默EXPA7基因可使根毛生长减少25%～48%，而同时突变这2个基因则完全抑制了根毛初始细胞的伸长［43-44］。在番茄中LeEXP8/LeEXP10基因的表达水平与种子萌发速率存在正相关性［45-46］。在水稻中，低温胁迫下OsEXPB2/OsEXPB3/OsEXPB4基因被水杨酸诱导表达显著上调，提高了种子在低温下的萌发活力［47］。毛状根通过增强营养吸收、提高抗逆性及调节激素平衡等方式促进种子的萌发。在大豆中，过表达GsEXPB1基因的大豆毛状根与野生型相比表现出更好的生长状态，根数、总根长和根质量均显著增加［48］。
扩展蛋白EXPA和EXPB对作物产量性状具有显著调控作用。将小麦根部表达的TaExpA6基因表达到小麦胚乳和果皮中，可以获得TaExpA6转基因品系。与野生型相比，TaExpA6转基因品系平均粒质量显著增加，而籽粒数量并未减少［49］。这一结果打破了籽粒质量和籽粒数通常存在负相关关系的结论。此外，通过对小麦近等基因系和亲本品种在籽粒灌浆期5、6、10、15、20、25 d的籽粒转录组分析，鉴定出TaEXPA9/TaEXPA33/TaEXPA1基因在籽粒灌浆期5、6 d表达水平最高［50］。同时，还鉴定到TaEXPB1及其3个同源基因，其在拟南芥中的过表达会导致根快速伸长、早期抽薹及叶片数量和茎长的增加［50］。以上结果表明，EXPA和EXPB在小麦籽粒产量改良中具有重要应用潜力。在玉米中，通过图位克隆法的精细定位技术，将玉米籽粒长度相关基因定位在529.60 kb范围；该区域内共有5个基因，编号分别为Zm00001d044119、Zm00001d044120、Zm00001d044122、Zm00001d0-44129和Zm00001d044142。通过转录组测序和基因功能注释分析预测发现，EXPA20基因是可以影响玉米籽粒发育的关键候选基因［51］。另有研究发现，ZmEXPB15基因的表达受到2个富集于珠心组织的转录因子ZmNAC11/ZmNAC29的直接控制，二者能够与ZmEXPB15启动子上CACG基序结合，激活其表达，促进珠心的程序性死亡和细胞消除，为胚乳的发育提供空间，进而协调胚乳发育过程，影响籽粒大小和质量［13］。这些研究揭示了玉米籽粒发育的分子调控机制，为玉米育种和产量改良提供了重要的理论基础和潜在的基因资源。
扩展蛋白同样可以影响水果种子的性状。对“Dabenzi”和“Tunisia”这2个石榴品种的种皮进行分析，研究了PgrEXP家族在授粉后50、95和140 d的时空表达模式。结果显示，PgrEXPA6和PgrEXPA22基因在2个品种的种皮中均呈现高表达，且在种子发育后期的积累量显著高于早期；而PgrEXPA11基因则在种子发育成熟阶段的肉种皮中高度表达。因此，这3个基因被认为是与肉种皮发育相关的潜在候选基因。关联分析表明，PgrEXP22基因与种子和种皮质量显著相关，可能是调控种子质量的关键基因［52］。这些基因通过调节细胞壁的松弛促进细胞增大，影响种子的大小和质量。该研究为石榴种子质量的遗传改良提供了重要的分子工具。
EXPB在禾本科花粉管穿透柱头过程中起核心作用。在对玉米突变体的研究中发现，ZmEXPB1基因的Mu转座子突变体花粉的EXPB蛋白含量降低了30%，且穿过花丝的速率变慢，因此与野生型花粉的竞争能力较弱［53］。通过对不同玉米品种的花粉进行分析发现，EXPB蛋白含量越高，花粉的活力和繁殖成功率也越高。这表明EXPB蛋白在花粉的生殖过程中可能发挥重要作用，其高含量有助于提高花粉在生殖竞争中的优势，从而增加繁殖 成 功 率［54］。此 外，利用RNAi沉默ZmEXPB1基因导致花粉聚集和花粉管穿透花丝组织存在缺陷［55］。这些结果表明ZmEXPB1基因在禾本科植物细胞壁上促进花粉管穿透柱头和花柱。
扩展蛋白EXPA和EXPB同样在小麦、拟南芥和梨的花粉管生长中也发挥重要作用。在小麦中，转录组分析显示，TaEXPB5基因在热敏型雄性不育小麦的花药发育过程中显著表达且其表达水平与花粉的活性密切相关。将TaEXPB5基因沉默会导致花粉粒形态不规则、细胞结构松散，同时花粉活力下降、授粉成功率降低。这表明EXPB在花粉发育和花粉管生长中具有关键功能，通过调节细胞壁的结构和功能来维持花粉的正常发育［56］。在拟南芥花粉中，atexpa4或atexpb5单突变体花粉管正常伸长，但atexpa4-atexpb5双突变体花粉管伸长速率显著降低。这说明AtEXPA4和AtEXPB5基因参与花粉管的生长，二者在相关功能上存在冗余［57］。有研究发现，梨在自交不亲和反应中，花粉中高表达蛋白E3泛素连接酶基因PbrARI2.3会累积，并通过泛素化修饰PbrBZR1基因，加速其通过26S蛋白酶体的降解，进而抑制PbrEXLA3基因的表达，最终导致花粉管生长受阻［58］。这一机制揭示了PbrBZR1-PbrARI2.3-PbrEXLA3模块在调控梨自交不亲和花粉管生长中的重要作用。
干旱导致植物可利用的水分减少，细胞壁的弹性和延展性降低，严重损害植物正常生长发育［59］。干旱胁迫诱导扩展蛋白的表达增加。在玉米中，将幼苗转移到低水势的蛭石（-1.6 MPa）中，根尖区迅速积累大量的Exp1/Exp5/ExpB8转录本，这使根部的细胞壁蠕变活性提高，细胞壁变得松弛，从而能够在低水压下维持伸长生长［60］。在大豆中，生物信息学分析揭示了GmEXPB3基因的启动子区域含有5种与逆境有关的顺式作用元件，而这些元件使得GmEXPB3基因在干旱胁迫下能够被诱导表达，增强了细胞壁的松弛能力［61］。扩展蛋白表达增加会缓解干旱造成的负面影响。在玉米中，通过自然变异群体的关联研究发现，ZmEXPA4基因的表达水平上升显著减少了干旱诱导的开花与吐丝间隔，干旱时种子产量减少可能与此相关［62］。另有研究表明，ZmEXPA5基因启动子中的插入缺失变异与干旱诱导的开花结实间隔的自然变异显著相关；在改良的启动子控制下表达ZmEXPA5基因，该间隔得以缩短，从而在干旱及充足水分条件下均增加了植株的籽粒数和每株的谷物产量［63］。这些发现为通过基因编辑技术改良作物的抗旱性和提高产量提供了新的思路。
扩展蛋白在干旱胁迫下还可能通过参与抗氧化防御机制来增强植物的耐旱性。在小麦中，通过转基因技术获得TaEXPA2基因过表达植株和RNAi沉默植株，发现过表达植株表现出更强的耐旱性，而RNAi沉默植株则对干旱更加敏感；进一步分析表明，过表达植株中的细胞壁结合型过氧化物酶活性显著增强，超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和抗坏血酸过氧化物酶等的基因表达上调［64］。这表明TaEXPA2基因过表达能够增强小麦植株的抗氧化能力，从而减轻干旱胁迫引起的氧化损伤。
综上所述，扩展蛋白在干旱胁迫下通过多种机制帮助植物维持正常的生长和发育。扩展蛋白调节细胞壁的松弛性和延展性，促进植物在低水压下的生长，并且影响开花和结实间隔，提高植物的生殖生长能力。此外，扩展蛋白还参与抗氧化防御机制，增强植物的抗氧化能力，减轻干旱胁迫引起的氧化损伤。这些发现为利用基因编辑或过表达技术改良作物的抗旱性提供了重要的理论依据和实践指导。
盐胁迫作为主要非生物胁迫因素，会破坏植物细胞内的渗透平衡与离子稳态，进而抑制植物的正常生长和发育，降低作物产量［65］。而扩展蛋白作为细胞壁修饰的关键因子，在植物的盐胁迫响应中发挥着重要作用［46］。扩展蛋白通过细胞壁修饰维持渗透平衡与离子稳态。在水稻中，过表达小麦TaEXPA7-B基因的植株表现出更强的盐耐受性，这主要归因于根系细胞壁松弛能力的增强，不仅促进水分吸收，还推动细胞扩张，帮助植物更好地适应盐胁迫环境［66］。在大豆中，GmEXPA17a基因在盐胁迫下表达显著变化，植物激素脱落酸、乙烯和赤霉素可以正向调控该基因表达。这暗示了该基因可能参与盐胁迫响应，其作用机制推测是通过调控细胞壁的松弛，帮助植物适应盐胁迫［67］。另有研究发现，在大豆毛状根部位，GsEXLB14基因过表达显著提升了植物的耐盐性。这种耐盐性的增强不仅体现在细胞壁弹性的增加，还体现在通过激活抗氧化系统减轻了氧化损伤［68］。在杨树中，PtEXPA6基因通过促进Na⁺的径向和纵向运输，降低细胞质内Na⁺积累，维持了离子稳态［69］。此外，在棉花根尖原生质体的研究中，EXPA4基因通过激活细胞壁重构相关基因网络，增强根尖细胞在盐胁迫下的适应性［70］。这些研究表明，扩展蛋白在细胞壁的动态调控中起着关键作用。
扩展蛋白还可以与激素信号通路协同调控盐胁迫响应。在藜麦中，CqEXPA50基因通过与生长素通路基因互作，调控根系发育和细胞壁重塑，增强耐盐性［71］。在柳树中，转录因子SmMYB1R1-L直接激活SmEXPA13基因的表达，形成“MYBEXPA”调控模块，协同调控木质部发育和Na⁺外排［72］。这些研究揭示了EXPA作为下游效应分子整合激素信号与细胞壁动态调控的枢纽作用。在枣树中，与扩展蛋白协同作用的XTH家族在盐胁迫下的差异表达，进一步支持细胞壁修饰网络的复杂性［73］。这些发现为利用基因编辑或过表达技术改良作物耐盐性提供了靶点。
综上所述，扩展蛋白EXPA和EXPB在植物耐盐胁迫响应中发挥着多方面的作用，通过细胞壁修饰、离子稳态调节、抗氧化系统激活及与激素信号通路的协同作用，增强了植物在盐胁迫下的生存能力。这些研究不仅揭示了扩展蛋白在植物耐盐机制中的重要作用，还为未来作物耐盐育种提供了理论依据和实践指导。
EXPA和EXPB通过结构域的微小差异实现功能多样性，尤其在结合位点和N端延伸区的变异上。这些结构特征为解析EXPA和EXPB在细胞壁重塑、胁迫响应中的分子机制提供了关键线索。近期研究通过基因编辑和重组技术进一步验证了关键结构域的功能，为分子育种提供了理论依据。
EXPA和EXPB均通过非酶促机制调控细胞壁力学性质，但作用靶点与调控模式存在显著分化。EXPA通过结合纤维素从而促进微纤丝滑动，而EXPB通过解离GAX-纤维素复合物实现松弛。两者在浓度依赖性、pH值敏感性和物种特异性上的差异，与其在植物器官生长（如下胚轴伸长）或特殊环境响应（如花粉管穿透）中的功能特化相关。未来需进一步解析扩展蛋白结合位点的分子特征，阐明生长素信号与pH值梯度动态调控其活性的关系。
EXPA和EXPB在干旱胁迫和盐胁迫中可以通过调节基因表达、细胞壁松弛、离子平衡及抗氧化防御等参与植物的抗逆性反应。EXPA和EXPB还可以在不同作物中调控种子萌发和籽粒性状。此外，EXPB既能影响花粉生长发育，又能影响花粉管穿透柱头和花柱。目前相关研究多集中于EXPA，对EXPB的功能解析相对较少。因此，未来可以从3个方面进行研究：1）进一步揭示解析EXPB家族在盐胁迫中的特异性功能；2）探索EXPA/EXPB与其他胁迫响应通路（如激素信号、离子稳态）的互作；3）利用多组学联合分析、基因编辑靶点筛选揭示其在盐胁迫中的全局调控网络。扩展蛋白作为潜在的基因工程靶点，有望在作物改良和农业生产中发挥重要作用。而在纤维素的生物技术领域，扩展蛋白能够通过松弛细胞壁来增加纤维素的延展性，提高酶解效率，这对于生物质能源的生产具有重要意义。
［1］RAYLE D L，CLELAND R E.The acid growth theory of auxin-induced cell elongation is alive and well［J］.Plant Physiology，1992，99（4）：1271-1274.
［2］COSGROVE D J.Plant cell wall loosening by expansins［J］.Annual Review of Cell and Developmental Biology，2024，40（1）：329-352.
［3］COSGROVE D J.Non-enzymatic action of expansins［J］.Journal of Biological Chemistry，2020，295（19）：6782.
［4］SAMALOVA M，GAHUROVA E，HEJATKO J.Expansin-mediated developmental and adaptive responses：a matter of cell wall biomechanics［J］.Quantitative Plant Biology，2022，3：11.
［5］MCQUEEN-MASON S，DURACHKO D M，COSGROVE D J.Two endogenous proteins that induce cell wall extension in plants［J］.The Plant Cell，1992，4（11）：1425-1433.
［6］COSGROVE D J.Structure and growth of plant cell walls［J］.Nature Reviews Molecular Cell Biology，2024，25（5）：340-358.
［7］SAMPEDRO J，GUTTMAN M，LI L C，et al.Evolutionary divergence of β-expansin structure and function in grasses parallels emergence of distinctive primary cell wall traits［J］.The Plant Journal，2015，81（1）：108-120.
［8］HEPLER N K，BOWMAN A，CAREY R E，et al.Expansin gene loss is a common occurrence during adaptation to an aquatic environment［J］.The Plant Journal，2020，101（3）：666-680.
［9］COSGROVE D J.Expanding wheat yields with expansin［J］.New Phytologist，2021，230（2）：403-405.
［10］DE SOUZA-NETO R R，DA COSTA VASCONCELOS F N，TEPER D，et al.The expansin gene CsLIEXP1 is a direct target of CsLOB1 in Citrus［J］.Phytopathology，2023，113（7）：1266-1277.
［11］KÖK B Ö，CELIK ALTUNOGLU Y，ÖNCÜL A B，et al.Expansin gene family database：a comprehensive bioinformatics resource for plant expansin multigene family［J］.Journal of Bioinformatics and Computational Biology，2023，21（3）：2350015.
［12］LI M，LIU T，CAO R，et al.Evolution and expression of the expansin genes in emmer wheat［J］.International Journal of Molecular Sciences，2023，24（18）：14120.
［13］SUN Q，LI Y F，GONG D M，et al.A NACEXPANSIN module enhances maize kernel size by controlling nucellus elimination［J］.Nature Communications，2022，13（1）：5708.
［14］付 涵 芬.Ruminococcus flavefaciens 扩 展 蛋 白Y189 的结构域改造及其性质表征［D］.郑州：河南农业大学，2024.FU H F.Modification of domains and properties characterizationof the expansin-like protein Y189 from Ruminococcus flavefaciens［D］.Zhengzhou：Henan Agricultural University，2024.
［15］FARIS A D，CELIK A Y，HORUZ E，et al.Investigation of the expansin gene family in sugar beet （Beta vulgaris）by the genome-wide level and their expression responses under abiotic stresses［J］.Biologia Futura，2023，74（3）：295-307.
［16］SU G Q，LIN Y F，WANG C F，et al.Expansin SlExp1 and endoglucanase SlCel2 synergistically promote fruit softening and cell wall disassembly in tomato［J］.The Plant Cell，2024，36（3）：709-726.
［17］ZHANG B Y，CHANG L，SUN W N，et al.Overexpression of an expansin-like gene，GhEXLB2 enhanced drought tolerance in cotton［J］.Plant Physiology and Biochemistry，2021，162：468-475.
［18］DU M M，SPALDING E P，GRAY W M.Rapid auxinmediated cell expansion［J］.Annual Review of Plant Biology，2020，71：379-402.
［19］LIN W W，ZHOU X，TANG W X，et al.TMK-based cell-surface auxin signalling activates cell-wall acidification［J］.Nature，2021，599（7884）：278-282.
［20］LI L X，VERSTRAETEN I，ROOSJEN M，et al.Cell surface and intracellular auxin signalling for H+ fluxes in root growth［J］.Nature，2021，599（7884）：273-277.
［21］POLAK M，KARCZ W.Some new methodological and conceptual aspects of the “acid growth theory” for the auxin action in maize （Zea mays L.）coleoptile segments：do acid- and auxin-induced rapid growth differ in their mechanisms［J］.International Journal of Molecular Sciences，2021，22（5）：2317.
［22］MICHALAK A，WDOWIKOWSKA A，JANICKA M.Plant plasma membrane proton pump：one protein with multiple functions［J］.Cells，2022，11（24）：4052.
［23］BALL T，EDSTROM W，MAUCH L，et al.Gain of structure and IgE epitopes by eukaryotic expression of the major Timothy grass pollen allergen，Phl p 1［J］.The FEBS Journal，2005，272（1）：217-227.
［24］SEADER V H，THORNSBERRY J M，CAREY R E.Utility of the Amborella trichopoda expansin superfamily in elucidating the history of angiosperm expansins［J］.Journal of Plant Research，2016，129（2）：199-207.
［25］姜志磊，周琳，武奉慈，等.玉米扩展蛋白Expansin基因家族定位及基因表达模式分析［J］.生物技术进展，2018，8（1）：34-40.JIANG Z L，ZHOU L，WU F C，et al.Analysis of location and expression pattern of maize expansin gene family［J］.Current Biotechnology，2018，8（1）：34-40.
［26］HAN Z，LIU Y，DENG X，et al.Genome-wide identification and expression analysis of expansin gene family in common wheat （Triticum aestivum L.）［J］.BMC Genomics，2019，20（1）：101.
［27］YIN Z H，ZHOU F W，CHEN Y N，et al.Genomewide analysis of the expansin gene family in Populus and characterization of expression changes in response to phytohormone （abscisic acid）and abiotic （lowtemperature）stresses［J］.International Journal of Molecular Sciences，2023，24（9）：7759.
［28］李 娜，张 华，邢 馨 竹，等.大 豆 扩 展 蛋 白 基 因GmEXLA1 在荚果发育中的功能鉴定［J］.中国农业科技导报，2025，27（3）：49-59.LI N，ZHANG H，XING X Z，et al.Function analysis of soybean expansin gene GmEXLA1 in plant pod and seed development［J］.Journal of Agricultural Science and Technology，2025，27（3）：49-59.
［29］徐筱，徐倩，张磖，等.植物扩展蛋白基因的研究进展［J］.北京林业大学学报，2010，32（5）：154-162.XU X，XU Q，ZHANG L，et al.Advancements in expansin genes of plants［J］.Journal of Beijing Forestry University，2010，32（5）：154-162.
［30］李必聪，李慧英，肖遥，等.芋扩展蛋白基因家族的全基因组鉴定及其在球茎膨大中的表达分析［J］.浙江农业学报，2023，35（7）：1604-1616.LI B C，LI H Y，XIAO Y，et al.Genome-wide identification and expression analysis of expansin gene family in corm expan-Sion of Colocasia esculenta［J］.Acta Agriculturae Zhejiangensis，2023，35（7）：1604-1616.
［31］马霜，王博雅，曹颖，等.毛竹扩展蛋白基因的鉴定及其表达分析［J］.植物研究，2022，42（1）：29-38.MA S，WANG B Y，CAO Y，et al.Identification and expression analysis of expansin genes in moso bamboo（Phyllostachys edulis）［J］.Bulletin of Botanical Research，2022，42（1）：29-38.
［32］ZENG H Y，DENG S Y，JIN C C，et al.Origin and evolution of auxin-mediated acid growth［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2024，121（51）：e2412493121.
［33］ZHANG T，TANG H S，VAVYLONIS D，et al.Disentangling loosening from softening：insights into primary cell wall structure［J］.The Plant Journal，2019，100（6）：1101-1117.
［34］ISHIDA K，YOKOYAMA R.Reconsidering the function of the xyloglucan endotransglucosylase/hydrolase family［J］.Journal of Plant Research，2022，135（2）：145-156.
［35］PARK Y B，COSGROVE D J.A revised architecture of primary cell walls based on biomechanical changes induced by substrate-specific endoglucanases［J］.Plant Physiology，2012，158（4）：1933-1943.
［36］YU J Y，ZHANG Y，COSGROVE D J.The nonlinear mechanics of highly extensible plant epidermal cell walls［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2024，121（2）：e2316396121.
［37］TABUCHI A，LI L C，COSGROVE D J.Matrix solubilization and cell wall weakening by β-expansin （group-1 allergen）from maize pollen［J］.The Plant Journal，2011，68（3）：546-559.
［38］MCQUEEN-MASON S J，COSGROVE D J.Expansin mode of action on cell walls［J］.Plant Physiology，1995，107（1）：87-100.
［39］WANG T，PARK Y B，CAPORINI M A，et al.Sensitivity-enhanced solid-state NMR detection of expansin’s target in plant cell walls［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2013，110（41）：16444-16449.
［40］CHANLIAUD E，BURROWS K M，JERONIMIDIS G，et al.Mechanical properties of primary plant cell wall analogues［J］.Planta，2002，215（6）：989-996.
［41］YENNAWAR N H，LI L C，DUDZINSKI D M，et al.Crystal structure and activities of EXPB1 （Zea m 1），a beta-expansin and group-1 pollen allergen from maize［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2006，103（40）：14664-14671.
［42］WANG T，CHEN Y N，TABUCHI A，et al.The target of β-expansin EXPB1 in maize cell walls from binding and solid-state NMR studies［J］.Plant Physiology，2016，172（4）：2107-2119.
［43］HEPLER N K，COSGROVE D J.Directed in vitro evolution of bacterial expansin BsEXLX1 for higher cellulose binding and its consequences for plant cell wallloosening activities［J］.FEBS Letters，2019，593（18）：2545-2555.
［44］LIN C F，CHOI H S，CHO H T.Root hair-specific EXPANSIN A7 is required for root hair elongation in Arabidopsis［J］.Molecules and Cells，2011，31（4）：393-397.
［45］LÜ P T，KANG M，JIANG X Q，et al.RhEXPA4，a rose expansin gene，modulates leaf growth and confers drought and salt tolerance to Arabidopsis［J］.Planta，2013，237（6）：1547-1559.
［46］MAROWA P，DING A M，KONG Y Z.Expansins：roles in plant growth and potential applications in crop improvement［J］.Plant Cell Reports，2016，35（5）：949-965.
［47］陈兵先，张琪，戴彰言，等.水杨酸引发提高低温下水稻种子萌发活力的生理与分子效应［J］.中国农业科学，2024，57（7）：1220-1236.CHEN B X，ZHANG Q，DAI Z Y，et al.Physiological and molecular effects of salicylic acid on rice seed germination at low temperature［J］.Scientia Agricultura Sinica，2024，57（7）：1220-1236.
［48］FENG X，LI C T，HE F M，et al.Genome-wide identification of expansin genes in wild soybean （Glycine soja）and functional characterization of Expansin B1（GsEXPB1）in soybean hair root［J］.International Journal of Molecular Sciences，2022，23（10）：5407.
［49］CALDERINI D F，CASTILLO F M，ARENAS-M A，et al.Overcoming the trade-off between grain weight and number in wheat by the ectopic expression of expansin in developing seeds leads to increased yield potential［J］.New Phytologist，2021，230（2）：629-640.
［50］MIRA J P，ARENAS-M A，CALDERINI D F，et al.Integrated transcriptome analysis identified key expansin genes associated with wheat cell wall，grain weight and yield［J］.Plants，2023，12（15）：2868.
［51］GONG D M，TAN Z D，ZHAO H L，et al.Fine mapping of a kernel length-related gene with potential value for maize breeding［J］.Theoretical and Applied Genetics，2021，134（4）：1033-1045.
［52］LIU C Y，ZHAO H Y，LI J Y，et al.Identification of candidate expansin genes associated with seed weight in pomegranate （Punica granatum L.）［J］.Genes，2024，15（2）：212.
［53］VALDIVIA E R，SAMPEDRO J，LAMB J C，et al.Recent proliferation and translocation of pollen group 1 allergen genes in the maize genome［J］.Plant Physiology，2007，143（3）：1269-1281.
［54］LI L C，BEDINGER P A，VOLK C，et al.Purification and characterization of four β-expansins （Zea m 1 isoforms）from maize pollen［J］.Plant Physiology，2003，132（4）：2073-2085.
［55］VALDIVIA E R，STEPHENSON A G，DURACHKO D M，et al.Class B beta-expansins are needed for pollen separation and stigma penetration［J］.Sexual Plant Reproduction，2009，22（3）：141-152.
［56］GENG X X，WANG X X，WANG J C，et al.TaEXPB5 functions as a gene related to pollen development in thermo-sensitive male-sterility wheat with Aegilops kotschyi cytoplasm［J］.Plant Science，2022，323：111377.
［57］LIU W M，XU L A，LIN H，et al.Two expansin genes，AtEXPA4 and AtEXPB5，are redundantly required for pollen tube growth and AtEXPA4 is involved in primary root elongation in Arabidopsis thaliana［J］.Genes，2021，12（2）：249.
［58］WANG Y C，LIU P P，CAI Y L，et al.PbrBZR1 interacts with PbrARI2.3 to mediate brassinosteroidregulated pollen tube growth during self-incompatibility signaling in pear［J］.Plant Physiology，2023，192（3）：2356-2373.
［59］王亚玲，闫鹏涛，张丽娟，等.环核苷酸门控离子通道蛋白在植物生长发育及胁迫响应中的研究进展［J］.河南农业大学学报，2025，59（1）：21-28.WANG Y L，YAN P T，ZHANG L J，et al.Research progress on cyclic nucleotide gated ion channel proteins in plant growth，development and stress response［J］.Journal of Henan Agricultural University，2025，59（1）：21-28.
［60］WU Y，THORNE E T，SHARP R E，et al.Modification of expansin transcript levels in the maize primary root at low water potentials［J］.Plant Physiology，2001，126（4）：1471-1479.
［61］李 佳 欣，孙 莹 莹，邓 雅 文，等.大 豆GmEXPB3 和GmEXPB6 生物信息学分析及干旱和盐胁迫诱导表达［J］.大豆科学，2024，43（5）：559-564.LI J X，SUN Y Y，DENG Y W，et al.Bioinformatics analysis of GmEXPB3 and GmEXPB6 and their expression induced by drought and salt stress in soybean［J］.Soybean Science，2024，43（5）：559-564.
［62］LIU B X，ZHANG B，YANG Z R，et al.Manipulating ZmEXPA4 expression ameliorates the drought-induced prolonged anthesis and silking interval in maize［J］.The Plant Cell，2021，33（6）：2058-2071.
［63］TAO K Y，LI Y，HU Y，et al.Overexpression of ZmEXPA5 reduces anthesis-silking interval and increases grain yield under drought and well-watered conditions in maize［J］.Molecular Breeding，2023，43（12）：84.
［64］YANG J J，ZHANG G Q，AN J，et al.Expansin gene TaEXPA2 positively regulates drought tolerance in transgenic wheat （Triticum aestivum L.）［J］.Plant Science，2020，298：110596.
［65］李雪芳，柳雪，王西娜，等.盐胁迫对嫁接西瓜幼苗根系构型、活力及离子分配的影响［J］.南方农业学报，2024，55（10）：3084-3095.LI X F，LIU X，WANG X N，et al.Effects of salt stress on root configuration，vitality and ion distribution in grafted watermelon seedlings［J］.Journal of Southern Agriculture，2024，55（10）：3084-3095.
［66］WANG X，MA J，HE F M，et al.A study on the functional identification of overexpressing winter wheat expansin gene TaEXPA7-B in rice under salt stress［J］.International Journal of Molecular Sciences，2024，25（14）：7707.
［67］王玉斌，张彦威，刘薇，等.大豆盐胁迫响应扩展蛋白基因的筛选及GmEXPA17a 的克隆和表达分析［J］.山东农业科学，2022，54（11）：11-18.WANG Y B，ZHANG Y W，LIU W，et al.Screening of soybean expansins genes response to salt stress and cloning and expression analysis of GmEXPA17a［J］.Shandong Agricultural Sciences，2022，54（11）：11-18.
［68］WANG L L，ZHANG T，LI C T，et al.Overexpression of wild soybean expansin gene GsEXLB14 enhanced the tolerance of transgenic soybean hairy roots to salt and drought stresses［J］.Plants，2024，13（12）：1656.
［69］LIU Z，YIN K X，ZHANG Y，et al.Populus tricho-carpa EXPA6 facilitates radial and longitudinal transport of Na+ under salt stress［J］.International Journal of Molecular Sciences，2024，25（17）：9354.
［70］LIU Q K，LI P T，UMER M J，et al.Identification of EXPA4 as a key gene in cotton salt stress adaptation through transcriptomic and coexpression network analysis of root tip protoplasts［J］.BMC Plant Biology，2025，25（1）：65.
［71］SUN W J，YAO M，WANG Z，et al.Involvement of auxin-mediated CqEXPA50 contributes to salt tolerance in quinoa （Chenopodium quinoa）by interaction with auxin pathway genes［J］.International Journal of Molecular Sciences，2022，23（15）：8480.
［72］ZHANG J K，WANG L，ZHAO H，et al.The SmWRKY12-SmRAP2-7-SmEXPA13 module in Salix matsudana koidz enhances plant tolerance to drought stress［J］.International Journal of Biological Macromolecules，2025，284（Pt 1）：138077.
［73］REFAIY M，TAHIR M，JIAO L J，et al.Genome-wide identification of xyloglucan endotransglucosylase/hydrolase multigene family in Chinese jujube （Ziziphus jujuba）and their expression patterns under different environmental stresses［J］.Plants，2024，13（24）：3503.
Research progress of EXPA and EXPB in plant growth and development and stress response
X